Существует две стадии процесса фотосинтеза. Они принципиально отличаются по химическим реакциям, происходящим в клетках растения. Первая или световая стадия напрямую связана с наличием световой энергии. 2 или темновая стадия названа так, поскольку процессы, происходящие во время нее, не зависят от наличия света. Химические процессы, которые происходят в темновую фазу фотосинтеза, различны у разных видов растений.
Что такое ферментативная фаза фотосинтеза
Темновая или ферментативная стадия фотосинтеза характеризуется: синтезом глюкозы, фиксацией углекислого газа и протеканием процессов в хлоропластах. Она запускается после расщепления воды под действием энергии света на 1 световой стадии и образования ее конечных продуктов:
- АТФ (аденозинтрифосфат) – источник энергии, необходимой для прохождения множества химических реакций темновой стадии;
- НАДФН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат) – катализатор, являющийся источником водорода. Водород, который отдает НАДФН, используется в процессе получения органических соединений во время темновой стадии;
- О2 (молекулярный кислород) не принимает участия в процессах второй стадии фотосинтеза, поэтому выделяется в атмосферу.
Далее во время темновой стадии растение поглощает из атмосферы СО2. Из этого соединения и водорода, отдаваемого молекулой НАДФН, синтезируется органическое соединение глюкоза (C6H12O6). Реакции синтеза проходят с поглощением энергии. Энергия для этого процесса выделяется молекулами АТФ, которые превращаются в АДФ (аденозиндифосфат).
Химические процессы, которые происходят в темновой стадии фотосинтеза, можно представить следующим уравнением:
CO2 + НАДФH + Q → С6H12O6 + НАДФ
В темновой стадии фотосинтеза энергия для синтеза высвобождается при распаде АТФ на АДФ и фосфорную кислоту:
АТФ → Q + АДФ + фосфорная кислота
Темновая фаза фотосинтеза разделяется на несколько этапов в зависимости от пути прохождения, присущих разным видам растений. Результатом темновой фазы фотосинтеза независимо от ее пути прохождения всегда является органическое соединение — глюкоза. Ниже представлена общая схема фотосинтеза: световая и темновая фаза.
Где протекают реакции темновой стадии фотосинтеза
Реакции темновой фазы фотосинтеза происходят, протекают в специальных клеточных структурах растения — в стромах хлоропластов. Хлоропласт – зеленая пластида, содержащая хлорофилл и отвечающая за химические реакции, проходящие во время всех стадий фотосинтеза. Хлоропласт имеет достаточно сложную структуру.
Основными его частями являются:
- Тилакоиды – специальные структуры для преобразования световой энергии в химическую;
- Граны – стопки тилакоидов;
- Строма – плотная жидкость внутри хлоропласта между тилакоидами;
- Мембраны.
Вся 1 световая стадия фотосинтеза проходит в гранах тилакоидов. Внутри них имеется хлорофилл – зеленый пигмент, способный поглощать световую энергию.
2 темновая стадия фотосинтеза проходит в строме хлоропласта. В состав стромы входят необходимые ферменты, которые обеспечивают прохождение химических реакций синтеза углеводов.
Цикл Кальвина
Самым распространенным видом фотосинтеза является С3 фотосинтез, который называется циклом Кальвина. Процессы, проходящие в цикле Кальвина, характерны для большинства видов растений нашей планеты. С3— фотосинтез делится на 3 фазы:
- Карбоксилирование;
- Восстановление;
- Регенерация или превращение углеродных соединений.
В фазе карбоксилирования углекислый газ, поглощаемый растением из воздуха, связывается с ферментом (рибулозобисфосфат), образуя фосфоглицериновую кислоту (3-ФГК). Это 3-углеродное соединение дало название данному виду фотосинтеза – С3.
В следующей фазе восстановления 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА). Этот процесс происходит с участием НАДФН и АТФ. В фазе регенерации часть молекул 3-ФГА покидают цикл.
Из них во время темновой стадии фотосинтеза образуется вещество — глюкоза. Остальные молекулы данного вещества регенерируют в рибулозобисфосфат, способный связывать углекислый газ. Цикл Кальвина повторяется. Для синтеза одной молекулы глюкозы цикл должен пройти 6 раз.
Растения, использующие С3— фотосинтез должны непрерывно получать углекислый газ из окружающей атмосферы. При его дефиците или отсутствии темновая фаза фотосинтеза не может проходить у них эффективно.
Они должны постоянно держать устьица на своих листьях открытыми, чтобы поглощать СО2. В случае же его дефицита такие растения переходят в режим дыхания и выделяют углекислый газ, необходимый им в дальнейших фазах фотосинтеза.
Также через эти отверстия испаряется много влаги. Поэтому растения с С3-фотосинтезом не могут существовать в жарких и засушливых регионах. Там живут растения, которые используют другие виды фотосинтеза.
Цикл Хэтча-Слэка
Существует множество видов растений, фотосинтез которых проходит по пути С4. Он отличается от С3-фотосинтеза тем, что поступивший СО2 при участии ферментов образует не 3-углеродное, а 4-углеродное соединение.
Путь фотосинтеза С4 называется циклом Хэтча-Слэка в честь его первооткрывателей. Цикл Хэтча-Слэка проходит в 3 этапа:
- Акцептация;
- Декарбоксилирование;
- Цикл Кальвина.
В процессе акцептации углекислый газ, поступивший в клетки растения из окружающей среды, соединяется не с рибулозобисфосфатом, как в цикле Кальвина, а с 3-углеродным соединением — фосфоенолпировиноградной кислотой.
В результате этой реакции получается 4-углеродное соединение – щавелевоуксусная кислота. Затем в зависимости от вида растения это вещество превращается в другие 4-углеродные соединения: яблочную и яспарагиновую кислоты.
На этапе декарбоксилирования из полученных 4-углеродных соединений получается свободный углекислый газ. Он не выделяется в атмосферу, а сразу поступает в цикл Кальвина. Оставшиеся 3-углеродные молекулы вновь могут использоваться для захвата СО2 в начале цикла Хэтча-Слэка.
Рассмотренный вариант фотосинтеза намного прогрессивнее, чем С3-фотосинтез. Здесь растение может накапливать углекислый газ в составе 4-углеродных кислот, чтобы потом использовать его по необходимости. Это обеспечивает непрерывный и эффективный цикл синтеза глюкозы, не зависящий от присутствия углекислоты в атмосфере.
У таких видов растений очень редко происходит процесс дыхания. Фотосинтез С4 обнаружен у более 900 видов растений. Среди них есть немало сельскохозяйственных культур, в том числе просо, сорго, кукуруза и сахарный тростник. Все эти виды приспособлены к жизни в засушливых районах с повышенной температурой воздуха.
Исследования показали, что при повышении температуры эффективность фотосинтеза у них значительно повышается. В то же время они не испытывают дефицита влаги. Среди комнатных растений также немало видов, использующих С4-фотосинтез.
Такими свойствами обладают все бромелиевые. Не следует располагать их рядом с С3-растениями. Пока последние будут медленно усваивать углекислый газ, С4-виды быстро поглотят всю углекислоту из воздуха, создавая для обычных разновидностей неблагоприятные условия.
Этапы САМ-фотосинтеза
Существует модификация пути С4, которая называется САМ (Crassulacean Аcid Metabolism). Этот путь фотосинтеза типичен для всех суккулентов, которые приспособлены выживать в жарком климате с дефицитом воды.
Этапы САМ-фотосинтеза ничем не отличаются от С4 пути, но его этапы разделены во времени. Углекислый газ поступает в клетки растения только ночью, когда устьица на листьях открыты. Таким образом, в ночное время возможно прохождение этапов: акцептации и декарбоксилирования.
Значение темновой стадии фотосинтеза для растений
Темновая стадия фотосинтеза позволяет растению завершить синтез органического вещества из неорганических. Этот процесс имеет в их жизни решающее значение. Глюкоза, синтезируемая растениями, принимает участие во многих биологических процессах, проходящих в растительных клетках. Вот основные из них:
- Синтез белков, жиров и более сложных углеводов для постройки организма и обеспечения его жизнедеятельности;
- Дыхание, при котором глюкоза расщепляется на углекислый газ и воду с выделением энергии;
- Накопление питательных веществ в тканях растения для увеличения его жизнеспособности.
Белки жиры и сложные углеводы входят в состав клеток растения. Их необходимо синтезировать, чтобы растение могло расти и развиваться. Глюкоза является одним из важнейших материалов, используемых для такого синтеза.
Также растение вынуждено дышать, если вокруг него недостаточно углекислого газа, необходимого для фотосинтеза. Тогда часть конечного продукта темновой фазы фотосинтеза, которым является синтезированная глюкоза, расщепляется с выделением СО2. При накоплении питательных веществ глюкоза переходит в более стойкое вещество – крахмал, который и накапливается в органах растения.
Крахмал может использоваться по необходимости, расщепляясь сначала до глюкозы, а затем в конечные продукты окисления – воду и СО2. Запасы позволяют растению расходовать их в наступивших неблагоприятных условиях, сохраняя жизнеспособность.
